Hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius)
Stupeň ohrožení : Zranitelný
Pop. trend : Stabilní na úrovni rozšíření s důkazy regionálních poklesů
Taxonomie
Hroch obojživelný je jediným existujícím zástupcem rodu Hippopotamus, který během pleistocénu zahrnoval celkem asi 15 druhů. Zástupci tohoto rodu žili v Africe, Evropě a na Středním východě. Současně existující druh je rozšířen pouze v Africe. Lydekker (1915) navrhnul 5 poddruhů hrocha obojživelného, avšak od té doby nebyla provedena téměř žádná revize a platnost těchto poddruhů byla zpochybněna (Eltringham 1999). Studie založená na mitochondriální DNA podpořila platnost tří poddruhů: amphibius, capensis a kiboko (Okello et al. 2005). Nicméně novější studie používající jak mitochondriální, tak nukleární DNA rozdíly na úrovni poddruhů nepotvrdila (Stoffel et al. 2015).
Poddruhy (nepotvrzené, viz. výše)
H. a. amphibius: od Gambie po Jižní Súdán a od Súdánu po DR Kongo, Tanzanii a Mosambik; zaniklý v Egyptě
H. a. tschadensis: Čad, Kamerun a Nigérie
H. a. kiboko: Keňa a Somálsko
H. a. constrictus: Angola, jižně od DR Kongo a Botswana
H. a. capensis: od Zambie po Jižní Afriku
Rozšíření
Tento druh se vyvinul ve východní Africe. Zde se začal v pozdním pleistocénu před 700 000 lety diverzifikovat (Stoffel et al. 2015). Současné rozšíření hrocha obojživelného je omezeno na subsaharskou Afriku. Tento druh žije od Gambie a Senegalu na západě po Etiopii, Jižní Súdán a Somálsko na východě; na jihu žije v Jižní Africe a Svazijsku. Celkem hroch obývá 38 států (Angola, Benin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Kamerun, Středoafrická republika, Čad, Kongo, Demokratická republika Kongo, Pobřeží slonoviny, Rovníková Guinea, Etiopie, Gabon, Gambie, Ghana, Guinea, Guinea-Bissau, Keňa, Malawi, Mali, Mosambik, Namibie, Niger, Nigérie, Rwanda, Senegal, Sierra Leone, Somálsko, Jižní Afrika, Jižní Súdán, Súdán, Svazijsko, Tanzanie, Togo, Uganda, Zambie, Zimbabwe). Ve všech zemích je rozšíření hrocha obojživelného omezeno na vhodné oblasti, tj. travnaté plochy s řekami nebo jezery (Klingel 2013).
Tento druh vyhynul v Alžírsku, Mauritánii, Egyptě (počátkem 19. století), Eritreji (70. léta 20. století) a předpokládá se, že vyhynul v Libérii. Situace v Súdánu zůstává nejasná.
Popis
Samec hrocha měří 312 (260-350) cm, samice jsou trochu menší - 300 (260-337) cm. Výška v kohoutku je 150 (130-172) cm pro samce a 144 (110-158) cm pro samici; hmotnost dospělého zvířete se pohybuje od 1385 (995-1850) kg do 1546 (955-2000) kg pro obě pohlaví. Nejvyšší zaznamenaná hmotnost ve volné přírodě byla 2065 kg u samce v Ugandě (Klingel 2013). Zvířata v lidské péči bývají větší (Blowers et al. 2012), většinou kvůli obezitě způsobené nevhodnou stravou (Schwarm et al. 2006). Rekordní délka klů byla naměřena u samce z Konga, a to 1638 mm (Klingel 2013).
Pro hrocha obojživelného je typické soudkovité tělo, nepřiměřeně krátké končetiny a velká hlava, přičemž oči, uši a nosní dírky jsou umístěny vysoko na lebce, takže zvíře může vidět, slyšet a dýchat, i když má tělo ponořené ve vodě (Eltringham et al. 2013). Mají čtyři řezáky, a to jak na horní, tak i na dolní čelisti; první dolní řezáky jsou velmi silně vyvinuté, stejně jako špičáky, kterým se říká kly. Zubní sklovina dolních špičáků je zajímavá silnými konvergentními hřebeny (charakteristická pro celý rod). Zubní vzorec je 2/2, 1/1, 3-4/3-4, 3/3 = 36-40. Jedinečnou charakteristikou hrocha je čelist, která je těžší než lebka nad ní. Vyztužený krk a lebka hrocha jsou proto speciálně uzpůsobeny tak, aby umožnily celému tělu absorbovat střety čelistí a také umožňuje kraniální části lebky pohybovat se svisle nahoru, zatímco dolní čelist zůstává ve vodorovné poloze (Eltringham et al. 2013).
Uši jsou vzhledem k velikosti hlavy poměrně malé, tělo tmavě červenohnědé, ventrální povrch růžový, s vysokou individuální variací v rozsahu růžové (Klingel 2013). Kůže je pokryta krátkými chlupy (20-30 na 100 cm2), se silnými štětinami na ocasu a čenichu. Ocas je krátký a zploštělý. Každá noha má čtyři prsty. Samice mají jeden pár tříselných bradavek.
Chromozomální číslo je 2n = 36.
Habitat
Jak již napovídá jeho druhové jméno, hroch je "obojživelné" zvíře, které tráví den ve vodě a na noc vylézá ven, aby se nakrmilo. Hroch tedy využívá vodu jako denní stanoviště, přičemž obvykle nežere vodní vegetaci, spíše se pase na trávě v různých vzdálenostech od vodního zdroje, nejčastěji v noci. Hroši se spoléhají na řadu vodních zdrojů - řeky, jezera, mokřady -, i když sezónně může zvíře přežít pouze v bahništi. Hroši vyžadují stálý přístup k vodě, zejména v období sucha, protože jejich kůže musí zůstat vlhká, při dlouhodobém vystavení vzduchu praská. Fyziologie kůže je složitá a není zcela pochopena, ale je jistě přizpůsobena k obojživelnému způsobu života. Hroši vylučují červenou tekutinu z podkožních žláz, o níž se předpokládá, že funguje jako opalovací krém a jako antibiotikum (Saikawa et al. 2004).
Potrava
Hroši obojživelní jsou převážně spásači, i když izotopové studie prokázaly, že u mnoha jedinců se ve stravě nacházejí i významné složky okusu (Eltringham 1999). Seznam rostlin, které konzumují, je následující: Botriochloa spp, Brachiaria decumbens, Cynodon dactylon, Chloris gayana, Heteropogon contortus, Hyparrhenia filipendula, Panicum repens, Sporobolus homblei, Sporobolus pyramidalis, Themeda triandra (Eltringham 1999). Jedí také plody Kigelia pinnata (Klingel 2013) nebo zřídka vodní vegetaci jako Pistia stratioides, Nymphaea cerulean, Ruppia cirrhosa a Potamogeton pectinatus (Klingel 2013). Kromě trávy se hroch živí značným množstvím dvouděložných rostlin (ostřice, břízy) a využívá vodní rostliny s nižší výživovou hodnotou v sezónách, kdy nejsou k dispozici chutné suchozemské trávy vyšší kvality (Michez et al. 2013). Na základě strategie, díky níž hroch shání potravu, je považován za jeden z modelových druhů tzv. teorie centrálního hledání potravy, tj. zvyšuje příjem, když cestuje dále od řeky (Lewison a Carter 2004).
Hroši nejsou příliš selektivní při výběru potravy, což se odráží ve vyšší spotřebě rostlin blíže u vody, kde odpočívají. Pastviny se pohybují v průměru do 3,5 km od vody, ale mohou být vzdálené až 7 km (Harrison et al. 2008).
Ačkoli byl hroch dlouho považován za výlučného býložravce a specialistu na krátké travní porosty, některé studie prokázaly, že jsou hroši fakultativní masožravci, kteří mohou konzumovat maso a vnitřnosti těl jiných zvířat, jako jsou ostatní hroši (Dorwrad 2015), antilopy losí, impaly, pakoně, zebry, nebo dokonce mláďata slonů (Dudley et al. 2016). Hroši jsou dokonce schopní vyhnat predátora od jeho kořisti (např. krokodýly), častěji se ale živí zdechlinami, které predátoři zanechali (Dudley 1996, 1998). Masožravost hrocha je nepříliš častý, ale velmi rozšířený model chování, který se vyskytuje v populacích ve východní i jižní Africe, tudíž se neomezuje na konkrétní místa. Je často spojována s komunálním krmením zahrnujícím více jednotlivců, nebo dokonce celé skupiny (Dudley et al. 2016).
Při velkém suchu byla také pozorována konzumace dřevin a sloního trusu (Dudley 1998).
Díky kálení do vody, hroch hnojí řeky a jezera. Živiny z hroších výkalů byly identifikovány jako důležitý faktor pro udržení hojnosti ryb v přírodních jezerech i v umělých přehradách. V oblastech, kde populace hrochů poklesla, byl zaznamenám pokles úrody ryb.
Pohyb a sociální organizace
Hroši obojživelní jsou stádní, společenská a polygynní zvířata. Stádo může čítat desítky až stovky jedinců. Sociální systém je založen na teritorialitě samců (zastoupení nejsilnějších samců představuje 10 %). Samci brání území pouze ve vodě, včetně pobřeží a úzkého pruhu břehu. Neteritoriální samci tvoří bakalářské skupiny, často na stejném území, kteří udržují submisivní postoj k dominantním samcům. Tito samci se však usazují i v jiných oblastech, zejména při sezónním nedostatku vody. V ochraňovaném stádě se sdružují dospělé samice s potomky a subadulty. Obecně platí, že obě pohlaví zůstávají oddělená, i když několik členů opačného pohlaví se často nachází ve skupince samců i samic. Sociální chování nebo sociální vztahy ve skupině je obtížné sledovat, protože k nim dochází v typicky kalné vodě (Beckwitt et al. 2016; Eltringham 1999). Během krmení na zemi nebyly dosud pozorovány žádné interakce mezi zvířaty, s výjimkou samic a jejich sajících mláďat. Samci se navíc na zemi nechovají teritoriálně.
Je známo, že hroši rozmetávají svůj trus energickým vrtěním ocasu při vyprazdňování, a to jak ve vodě, tak na souši (Klingel 2013). Toto chování je pozorováno především u samců. Význam tohoto chování zůstává neznámý, ale bylo navrženo několik hypotéz: že jde o teritoriální chování, slouží k orientaci, nebo může mít společenský význam, když submisivní jedinec šíří výkaly a stříká moč směrem k jedinci dominantnímu. Trus na souši se často nachází na břehu řeky nebo na keři na cestě do oblasti, kde se hroši pasou, a mohou tedy sloužit k orientaci hrochů nebo k označení území.
Vokalizace má podobu komplexního řvaní, chrochtání a mručení, které slouží jako signály také v sociálním kontextu (dominantní-submisivní). Zvuky mohou být vydávány buď na souši nebo ve vodě a mohou být přenášeny současně vzduchem i vodou (Barklow 2004; Maust-Mohl et al. 2015). Většina volání je vysílána pod vodou (Maust-Mohl et al. 2015). Jedná se o jediný známý případ obojživelné komunikace.
Je pravděpodobné, že termoregulace určila noční stravovací návyky tohoto zvířete. Hroši obvykle opouštějí kaliště nebo vody brzy po západu slunce a v nočních hodinách se pasou na krátkých travních porostech až několik kilometrů od vody. Vzdálenost, kterou zvířata urazí za pastvou, se pravděpodobně liší sezónně a také mezi různými oblastmi. Pastviny, které jsou díky aktivitám hrocha krátké, jsou často označovány jako "hroší trávníky". I když se hroši každou noc pasou, ve vodě obvykle nějaká zvířata vždy nacházejí, protože nějaká se po několika hodinách vracejí a jiná odcházejí později. Zvíře se krmí tím, že trhá trávu svými širokými, svalnatými rty a posouvá ji do zadní části úst, aby ji rozdrtily stoličky. Přední zuby (řezáky a špičáky) nehrají při krmení žádnou roli. Množství přijímané potravy je vzhledem k velikosti zvířete malé, ale jeho denní návyky (velké množství odpočinku) snižují jeho energetické nároky a potrava může být ve střevě udržována déle než u většiny velkých býložravců. Ekologické požadavky hrocha proto zahrnují zásobu trvalé nebo sezónní vody a adekvátní pastvu na otevřených travních porostech v okruhu několika kilometrů od vodního stanoviště.
Rozmnožování a chov
Informace o rozmnožování zahrnují velké nesrovnalosti mezi zdroji dat, ať už byly údaje shromážděny ve volné přírodě nebo v lidské péči. Ve volné přírodě je rozmnožování vysoce sezónní a porod velmi koreluje se srážkami (Smuts a Whyte 1981; Eltringham 1999). Tento sezónní trend byl hlášen převážně z jižních částí areálu rozšíření (Eltringham 1999), částečně také z východní Afriky (Laws and Clough 1966). Ve druhém jmenovaném však může dojít k porodu během celého roku. V lidské péči reprodukce sezónní není (Pluháček 2017). Páření nastává pod vodou, kde samice zůstává většinu času ponořená (Laws a Clough 1966). Páření trvá přibližně 15 minut. Délka estrálního cyklu není dobře známa, ale odhaduje se na dobu mezi 37-50 dny. Samice je březí 240 dní. Existuje domněnka, že většina plodů vydrží do předpokládaného termínu porodu (Eltringham 1999). Ačkoli ve volné přírodě nebyla zaznamenána žádná odchylka od poměru pohlaví při narození (1:1), studie velkého vzorku zvířat chovaných v lidské péči odhalila, že odchylka v poměru pohlaví je ve prospěch samců, a to 54 % (Pluháček a Steck 2015). Nejdůležitějšími faktory ovlivňujícími poměr pohlaví u hrocha byly původ matky - z přírody / ze zoo - a počet dospělých samic ve skupině - poměr pohlaví se odchýlil pouze v případech, kdy byla přítomna jedna dospělá samice (Pluháček a Steck 2015).
Samice rodí většinou v mělké vodě a na několik dní se oddělí od stáda. Hmotnost novorozeného hrocha se pohybuje mezi 35 až 52 kg (Laws a Clough 1966). Dvojčata jsou extrémně vzácná, ale byla zaznamenána jak ve volné přírodě (Laws a Clough 1966), tak v lidské péči (Pluháček 2017). Ke kojení dochází v obou prostředích - ve vodě i na souši (Eltringham 1999; Pluháček a Bartošová 2011). Alokojení (kojení nevlastních potomků) bylo pozorováno pouze v lidské péči (Pluháček a Bartošová 2011), přesto se předpokládá, že se vyskytuje také ve volné přírodě (Smuts a Whyte 1981). Většina studií tvrdila, že se laktace u hrošic zastavila, když bylo mládě ve věku 8-15 měsíců (Laws a Clough 1966), v lidské péči však bylo zaznamenáno sání potomků starších i 2 let (Pluháček a Bartošová 2011). Průměrný interval mezi porody je 2 roky v obou prostředích (Smuts a Whyte 1981; Laws a Clough 1966; Pluháček 2017).
V několika populacích ve volné přírodě byla zaznamenána infanticida u samců. A to kvůli sexuálnímu výběru (Lewison 1998).
Studie o pohlavní dospělosti hrochů vedly k velmi nejednotným závěrům (Dittrich 1976). Zatímco samice v lidské péči mohou úspěšně zabřeznout už ve věku 2 let a 3 měsíců (ovšem většinou se tak děje od 4 let) a samci jsou plodní ve 2 letech a 5 měsících (Dittrich 1976; Pluháček 2017), studie z volné přírody uváděly mnohem delší dobu do dospělosti: u samců ne dříve než 6 let (Laws a Clough 1966; Smuts a Whyte 1981) a 7 let u samic (Laws a Clough 1966), s průměrem 7,5 roku u samců a 9,5 roku u samic (Laws a Clough 1966; Smuts a Whyte 1981). Jedním z faktorů, které mohou být zodpovědné za tento obrovský rozdíl, je závislost na populační hustotě, která může způsobit zpožděnou reprodukci ve volné přírodě. Obě pohlaví se mohou množit nejméně do věku 45 let (lidská péče: Pluháček 2017; 43 let v přírodě: Laws a Clough 1966).
Ve volné přírodě není přesně známo, kolika let se hroši mohou dožít. Předpokládá se však, že umírá ve věku 40 až 45 let. V lidské péči zemřel nejstarší hroch, když mu bylo více než 59 let (v Clevelandu, USA) a nejstarší hrošici bylo 61 let (v Mnichově, Německo).
Status a ochrana
Červený seznam IUCN klasifikuje hrocha obojživelného jako zranitelného a je uveden v příloze II úmluvy CITES. Tento druh od poloviny 20. století stále obývá většinu svého původního prostředí, ačkoli počet populací za posledních 30 let poklesl. Nejnovější hodnocení populace naznačuje, že celková populace v přírodě čítá pravděpodobně 115 000 a 130 000 jedinců (Lewison a Pluháček 2017). Ačkoli je celkový populační trend stabilní, v některých regionech jsou zbývající populace hrochů vystaveny větším tlakům a hrozbám. Země východní a jižní Afriky představují pevný bod v ochraně tohoto druhu a jsou zde regiony, kde se vyskytuje největší počet hrochů vůbec. Přestože se v mnoha západoafrických a středoafrických zemích hroši vyskytují, celková populace má tendenci se zmenšovat a projekty na ochranu zbývající populace v těchto zemích jsou více než nutné (Lewison a Pluháček 2017).
Primární hrozbou pro hrochy je ztráta nebo degradace stanovišť a nelegální a neregulovaný lov kvůli masu a slonovině, která se nachází v klech (Lewison a Pluháček 2017).
Ztráta přirozeného prostředí, konflikt s rozvojem zemědělství a farmovým chovem jsou hlavními problémy v ochraně hrochů v mnoha zemích (Brugière et al. 2006, Kanga 2013, Kendall 2011, Brugière a Scholte 2013; Stommel et al. 2016). V mnoha zemích západní a střední Afriky přispěl úbytek biotopů k rostoucí regionální hrozbě fragmentace populace, protože izolované a malé populace hrochů jsou pak omezeny na chráněná území se špatným, nebo dokonce žádným managementem, zatímco tlak místních komunit roste (Brugière a Scholte 2013). Mezi další rostoucí hrozby patří konflikty s rybáři a těžaři zlata (Mackie et al. 2013).
V posledních letech rovněž vzrostly zprávy o lidských úmrtích způsobených interakcemi s hrochy, což je další známkou ztráty přirozeného prostředí. V některých zemědělských oblastech podněcoval konflikty také nárůst populace hrochů v omezeném prostředí (Kanga 2013). V deseti zemích byl zaznamenán rostoucí počet konfliktů s lidmi, přičemž v několika případech za to mohlo rostoucí sucho. Tento problém je výraznější v zemích, kde hroši žijí mimo chráněná území (Lewison a Pluháček 2017).
Nezákonný nebo neregulovaný lov hrochů se vyskytuje v obzvláště vysoké míře v oblastech občanských nepokojů (Lewison a Pluháček 2017). Nejvýznamnější případy byly zaznamenány v Demokratické republice Kongo (DRK) a Mosambiku. V DRK klesly na počátku 21. století populace hrochů o více než 95 % v důsledku intenzivního loveckého tlaku během více než osmi let občanských nepokojů a bojů (Hillman Smith et al. 2003). V Mosambiku vedl lov hrochů vojenskými silami během občanské války v letech 1980-1992 k úbytku více než 70 % hrochů v populaci v celé zemi (Mackie et al. 2013). Rozšířené pytláctví kvůli masu bylo hlášeno také z Burkiny Faso, Burundi, Pobřeží slonoviny a Jižního Súdánu (Associated Press 2003, Dibloni 2010, H. Rainey pers. comm.), stejně jako z politicky stabilních zemí, jako je Zambie (Wilbroad a Milanzi 2010).
Odhaduje se, že se množství nelegálně vyvezené hroší slonoviny se v roce 2008 dále zvyšovalo. Hodnocení TRAFFIC, monitorovací agentury pro mezinárodní obchod při IUCN, z roku 1994 uvádí, že nelegální obchod s hroší slonovinou prudce vzrostl po mezinárodním zákazu obchodu se slonovinou slonů v roce 1989. V letech 1991-1992 bylo vyvezeno přibližně 27 000 kg hroších klů, což představuje nárůst asi o 15 000 kg od let 1989-1990 (Weiler et al. 1994). V roce 1997 zabavili celní úředníci ve Francii více než 1700 hroších zubů na cestě z Ugandy do Hongkongu (TRAFFIC 1997). V roce 2002 bylo z Ugandy vyvezeno pět tisíc kilogramů hroších klů (z odhadovaných 2000 hrochů) neznámého původu. Záznamy o zabavení nelegální slonoviny v letech 2007 a 2008 potvrzují, že tento trend pokračuje, protože zuby hrochů a výrobky z nich byly nalezeny spolu se zabavenou slonovinou a výrobky ze slonoviny ze sloních klů.
Lewison (2007) hodnotí relativní dopady známých hrozeb na perzistenci druhu - úbytek stanovišť (ze zemědělského nebo rozsáhlého vývoje) a tlak lovu - na modelovou populaci takto: když zohledníme variabilitu srážek a demografickou stochasticitu, výsledky modelu naznačují, že kombinace ztráty přirozeného prostředí, a dokonce i mírné úrovně úmrtnosti dospělců z lovu (1 % dospělých) může vést k relativně vysokým pravděpodobnostem úbytku populace v příštích 30-40 letech. Zejména populace hrochů jsou velmi citlivé na pravidelné srážky (Lewison 2007; Stommel et al. 2016), které se kvůli globálním klimatickým změnám začínají měnit.